《遗传学的先驱摩尔根评传》第11章

休厄尔·赖特
20世纪以爆炸性的气势开始了。差不多2000年来，基督教一直是创造性活动的主要源泉；18世纪开始，又加上了对自然界进行观察作为补充，接着出现了化学、物理学、遗传学。一种能放射出几种人们未认识的射线的新元素——镭被发现了；而且还发现原子是由更小的粒子构成的；甚至能量本身也是由粒子构成的；光还可以转弯。1839年，有人发现一切生物都是由细胞构成的，这些细胞又是由另一些细胞产生的，这样一直可以追溯到50亿年以前。到1900年，当三位植物学家发现了孟德尔1866年撰写的两篇文章的时候，细胞怎样以自己为模板产生子细胞的问题已得到澄清。
关于遗传，照一般的常识，父母双方如果有相反的性状，例如，一个黑、一个白，或一个高、一个矮，那么，后代将介于二者之间。这叫做融合遗传。可是，圣托马斯奥古斯丁会摩拉维亚派的一个名叫格雷戈尔·孟德尔的修道士却证明这种所谓“常识”是错误的，至少对豌豆来说不是那么回事。
1822年，即拿破仑死后第二年，孟德尔生于当时奥地利的布吕恩城，即现在捷克的布尔诺。拿破仑战争期间，那里能听到奥斯特利茨战场的炮声。他幼年名叫约翰·孟德尔。布吕恩离布拉格不远，而兰茨泰纳后来就是在布拉格发现了人类的A、B、O血型。孟德尔在维也纳大学打下了良好的数学与物理学基础。不过，他和达尔文一样在学业上很不走运，甚至想弄到一张教书的证书也没有成功。然而孟德尔是个精明、细心的栽培学家，他从自己的豌豆实验中得出了非凡的结果。他把收获的豌豆（他把这些豌豆称为他的“孩子”）一一分类、分头计数。他还一反当时的风尚，仍坚持查阅文献，并冒着危险购买达尔文写的书，因为这些书全属禁书之列。
孟德尔挑选有明显差异的豌豆植株进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿碗豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。这些实验值得大书特书——首先是因为孟德尔有才智，能设计出这种实验；其次是他有技术把实验地加以隔离，防止飞来的其他花粉偶然授粉；第三是他能认识到，后代表现出的性状间的比例虽然简单，但它必然反映着某种根本的结构特征。他的结论是，在胚珠或花粉中必定含有某种在杂交后代中仍然独立存在的东西（实际上这就是后来遗传学家们所说的基因），所以，要么表现父本的性状，要么表现母本的性状，但不是两者的融合。再下一代，父本和母本的性状会同时再度出现，而且保持一定的比例。在表1中，表现为某一具体性状的基因用黑体字表示。孟德尔指出，“毎次实验都没有观察到过渡形态”，而且显性（这个例子中）高为显性）与隐性（低为隐性）形态出现的比例为3：1。再者，“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）……设A表示两个稳定类型之一，比如显住；a表示另一稳定类型，即隐性；　Aa表示结合了两者的杂种。两个相对性状的杂种的诸后代中的分寓可用公式A＋2Aa＋a表示。”
表　1孟徳尔的分离规律
亲
本
高…高X　矮…　矮
（个体中的基因都是成对的）
杂交一代
高…　矮X　高…　矮
（全部是杂种，外形一样，都表现为高秆）
杂交二代
高…高
高…　矮
高…　矮
矮…　矮
（三种类型的比例为1：2：1。前两种类型表现为高秆，不过第二类型为杂种。第三类植株未继承高秆基因，表现为矮秆）
后来，孟德尔又进行了一组实验。他就每一亲本选择两个性状进行杂交，看看高株与圆粒的性状是结合在一起呢，还是互不相干独自地分离。结果证明两个性状的遗传是分开的，各自独立的。他也算是碰上了好运气，因为豌豆恰好有7对染色休，而孟德尔挑选的7对性状又碰巧分别在这7对染色体上。当然，他本人
并不知道，因为当时染色体还没有被发现。
后来他又研究了三对相对性状的豌豆杂交的结果。在每种情况下，性状的各种可能的组合，他在后代中都发现了。每两对相对性状将以9：3：3：1的比例出现。他由此推测出，各种类型的种子出现的频率是相等的，又由于其中一些性状是显性，另一些是隐性，所以产生的后代表现为一种奇特但又可以预测的比例。也许，我们利用由庞尼特设计的棋盘式图（表2），对性状的各种可能的组合和比例就更容易理解了。
人们常把孟德尔的发现归纳为两条定律：（1）分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由组合或分离，而不受其他基因的影响。
表2高（T）…矮（D）、圆（R）－皱（W）第一代奈种产生的配子（种子）类型
花粉类型
TR
TW
DR
DW
胚
珠
类
型
TR
TR
TW
DR
DW
TR
TR
TR
TR
TW
TR
TW
DR
DW
TW
TW
TW
TW
DR
TR
TW
DR
DW
DR
DR
DR
DR
DW
TR
TW
DR
DW
DW
DW
DW
DW
（这16种可能的后代类型，从外形上可归纳为高圆、高皱、低圆、低皱4类，比例为9：3：3：1。）
可惜孟德尔未能看到他这业余爱好产生的深远影响。1865年，在布吕恩自然科学研究会上，与会者安静地、有礼貌地听完他宣读的论文，但听众没弄明白他讲些什么。印成的文稿，定名为《植物杂交实验》，被转发到约一百二十所大学和科研机构，但这些院校和研究中心没有一个植物学豪给孟德尔复信，甚至没有一个人表示看过孟德尔的文章。他当时的寂寞可想而知。
孟德尔确实与慕尼黑一位颇受尊崇看植物学教授卡尔·内格利通过信，可是内格利并没有给他以鼓励，只是在一封以长者自居的复信中劝告孟德尔不要用豌豆做实验，而改用自己十分偏爱的山柳菊。但事实上，豌豆是杂交实验最理想的材料，而山柳菊恰好很不适宜，因为它结的种子通常纯粹源于母本，或是没有经过减数分裂，或是没有受精。要是孟德尔遵从了他的意见，改用山柳菊做实验，得出的结果必然会使他怀疑自己先前的工作。1884年，布吕恩全城为孟德尔之死致哀，但其它地方却很少有人留心孟德尔的去世。莱奥什·雅那切克亲自在孟德尔的葬礼上奏琴。不久以后，修道院的新院长把孟德尔没有发表的文章统统付之一炬。因为孟德尔平生只发表过一次文章，而且是在一个名气不大的刊物上，又因为这文章标新立异，不落窠臼，同时也因为当时的科学家们不懂数学，更加之孟德尔是个修道士，而修道士是不能算作科学家的——于是，他的著作就只好默默无闻，一直被埋没到1900年。
1900年刚刚发现孟德尔的文章，科学界立即提出孟德尔的定律可不可靠的问题。如果可靠，那么，这些定律的适用范围有多大？摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。1903年，他在《进化与适应》一书中写道，“近年的研究结果说明，孟德尔的实验结果意义重大，适用范围广泛……孟德尔对他的结果所作的理论阐述简单明了、他无疑找到了正确的解释。”
但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他怀疑杂种身上的基因是不是独立存在，是不是自由组合。他之所以对孟德尔的学说变得不满，原因之一是他为了证实孟德尔定律而亲自做了实验。比如，他用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门，这表明生殖细胞带有其他颜色的基因。
因为他自己不能证实孟德尔的发现，到1909年他已十分坚信孟德尔得到的荣誉超过了实际的贡献。那年，在美国育种协会（这是最先明确表示承认孟德尔定律正确的团体）的一次著名会议上、他发起了一场近乎尖刻的攻击，使与会者大感意外。他的矛头如果不是对准孟德尔本人，至少也是针对那些全心全意接受孟德尔的观点的人的。
“当?